立體視覺是人類視覺系統的一種高級視功能。視網膜只具有二維平繆按的感知功能,但是,大腦感知的圖像為三維獨享,視覺系統如何利用二維的雙眼視差信息來判斷三維空間的深度呢?
立體視覺的形成包括二個階段:一階段是抽取雙眼物像中的某種基元,然后利用這些基元進行匹配,并檢測出視差信息;第二個階段是從視差信息中感覺出深度(立體視覺)。雙眼視差是產生立體視覺的生理學基礎。位于雙眼單視圓上的物體成像在視網膜對應點上,水平視差為零,不能產生立體視覺。然而,在Panum區,物體位于雙眼視網膜非對應區域,在視網膜上存在水平視差,能夠產生立體視覺,垂直視覺差歲能被融合,卻不能產生立體視覺。神經生理學的研究證實:在貓、猴等動物視皮層區,大部分神經細胞是雙眼細胞,雙眼細胞存在這感受野的位置差異,可能是由于雙眼細胞對視差信息具有抽提作用,因此,推測對視差敏感的雙眼細胞是產生立體視覺的神經基礎。
Tyler認為視差信息沿著兩條并行通路傳遞到大腦皮層,他們分別是大細胞通道(Magnocellular簡稱M通道)和小細胞通道(parvocellular簡稱P通道)。M通道的細胞主要集中在視網膜周邊部,在黃斑中心凹的數量減少,這些細胞有粗大的視網膜神經纖維,主要承擔大視差和低空間頻率的知覺信息,與動態立體現的形成有關;P通道的細胞主要集中在黃斑中心凹,在視網膜周邊部數量減少,細胞的神經纖維直徑較小,主要承擔傳遞小視差和精細立體視覺信息,與靜態立體視的形成有關。V1區傳到P通道的視覺信息到V2區。在V2區包含對顏色運動敏感的絕大部分神經細胞,它們對中等視差敏感。V1區也傳到M通道信息到V3區,V3區對動態立體視的形成起重要作用。對視差敏感的神經元也存在于MT區(中顳區),MT區內的大部分神經元對運動敏感,但是對物體的形狀和顏色不敏感,專門處理空間物體的運動和深度信息,與動態立體視的形成有關。Poggio發現與整體立體視(global stereopsis)有關的神經元存在于猴子中央視皮層V1和V2區,約20%的神經元對中央眼隨機點立體圖對發生反應,即這些神經元只對“正確”雙眼匹配信息發生反應。
神經生理學已證實:人類的立體視是由交叉視差、非交叉視差和零視差組成。Pettigrew等研究了貓雙眼視差信息在視網膜—外側膝狀體—視皮層通路的加工過程。結果表明:視差信息經由X、Y、W三種通道分別進行處理。X通道對注視平面內的雙眼視差信息加工投射到17區;Y通道對交叉視差信息編碼后投射到17區和18區;W通道對非交叉視差信息編碼后投射到19區。
兩眼視網膜獲得的視差信息向視覺中樞傳遞和加工的過程中,外膝體、胼胝體特別是視皮層在立體視形成過程中起著主要作用。實驗證明,若切斷動物胼胝體,立體視銳度明顯降低?,F在研究認為外膝體接受雙眼興奮性輸入的細胞比較少,而接受一眼興奮性反應而另一眼抑制反應的細胞比較多,可能與外膝體各層細胞之間存在著抑制、易化等信息調節有關。視皮質紋狀層是雙眼神經纖維進入視皮層的一個交叉部分,存在這兩個接受區域:位置差和相位差。在視差編碼方式中,位置差和相位差機制同時存在。在一般情況下,視差編碼以相位差為主,以位置差為輔,而在高頻率視差細胞中,可能以位置差為主,以位置還為輔,二者相輔相成。Poggio和Fischer在猴的17區和18區發現60%—70%的神經細胞是對視差敏感的雙眼細胞。證明立體視的加工始于紋狀層。在視皮層對視差敏感的雙眼細胞主要有以下幾種:
1. 調諧神經元(Turn neurons)指對視界圓附近很小范圍的視差有興奮和抑制反應的神經元。分為兩種:(1)調諧興奮神經元,分為三種類型:調諧興奮性近神經元、調諧興奮性元、調諧興奮性零視差神經元,分別對交叉視差、非交叉視差和零視差起調節作用;(2)調節抑制性神經元:對零視差具有調節抑制性作用。調諧興奮性神經元對精細立體視起反應,調諧興奮性零視差神經元和調諧抑制性神經元可能以互補方式確定Horopter 單視圓。這些神經元是精細立體視覺的神經基元,并對融合機制包括感覺和集散運動提供信息。
2. 交互神經元(reciprocal neurons):對交叉視差和非交叉視差有交互興奮和抑制作用的神經元??煞譃榻窠浽瓦h神經元,前者對交叉視差敏感,后者對非交叉視差敏感。交互神經元是粗略立體視覺的神經基礎,它參與調控雙眼集散運動和Panum 融合區的范圍。
3. 扁平神經元(flat neurons):對交叉視差、零視差和非交叉視差都敏感的神經元。扁平神經元對各種視差表現為雙眼異化現象。